中国散生竹类植物系统分类研究历史与现状

竹类植物按其地下茎（rhizome）不同分为单轴型（monopodial）和合轴型（sympodial）。具单轴型地下茎的竹类，地面竹秆散生，称为散生竹。具合轴型地下茎的竹类，地面竹秆呈丛生状，称为丛生竹。尽管泡竹属Pseudostachyum，总序竹属Racemobambos及箭竹属Sinarundinaria等合轴型竹类，由于秆柄(neck)在地下延伸，其地上竹秆也表现为散生，称为合轴散生型竹，与单轴散生型竹类有本质的区别。

散生竹类除1种产于美国东南部外，其余属种均产于亚洲，主要是中国和日本。中国是散生竹集中分布区，占属、种总数的92.3%和71.6%（赵奇僧，丁雨龙，1998），多数产于亚热带地区，与我国亚热带森林植被联系密切。中国散生竹分类学研究的进展对于世界竹类植物分类研究具有重大的影响。

一、研究历史

1803年，美国学者A.Michaux建立了第一个散生竹属ArundinariaMichaux。此后，C.Person，K.Willdenow，C.Rafinesque-Schmaltz和F.E.L.VonFischer 等相继发表了MiegiaPers.(1805)，LudolphiaWilld.(1808)，MacronaxRaf.(1808)和TriglossumFisch.(1812)。这些名称与Arundinaria同一模式或作者用来代替Arundinaria，因此均系Arundinaria的异名。

1935年，Nees在研究巴西竹类植物时，将竹类分为3个类型:Bambuseae(incl.Bambusa)，Arundinariae(incl.Arundinaria)，Streptochaeteae。前两类为木本竹类(Bamboos)，第三类为草本竹类(herbaceousbambusoid)。Bambusa具有合轴型地下茎，假小穗，而Arundinaria具有单轴型地下茎，真小穗。Nees的竹类分类系统首次将单轴型竹类和合轴型竹类分属不同的类别，但当时并未提出单轴型和合轴型的概念。

1839年，俄罗斯植物学家F.Ruprecht将前人已发表的9个属，加上新发表的Arthrostylidium属，共10属67种木本竹类分成两个组，即Nees的Bambuseae和Arundinariae。当时仅有的散生竹属Arundinaria在第一组。

1843年，P.vonSiebold&J.Zuccarini建立了第二个散生竹属刚竹属PhyllostachysSieb.&Zucc.nom.cons.。

1868年，W.Munro在Ruprecht的基础上，按花部构造、果实类型将全世界21个竹属于170种竹类植物分为三类，提出了一个新的分类系统。第一类、第二类同Ruprecht系统，增加了一个新类Bacciferae，其中包括8个亚洲竹属。当时的两个散生竹属Arundinaria，Phyllostachys在第一类(SectioTriglossae)中第一亚类(Subsect. Arundinariae)中。

1881年，G.Bentham采纳了Munro系统的主要观点，主要依据花的构造和果实的类型。将竹类植物分为四个亚族（subtribe）。散生竹类在SubtribeArundinariaeae中。

1887年，奥地利禾草学家E.Hackel将竹类植物分成4个group，基本观点与G.Bentham一致，只是等级名称不同，另增加了一些属。

1896年，JamesS.Gamble的“TheBambuseaeofBritishIndia”出版，Gamble只是将印度竹属置于Bentham系统中，并未提出新的系统。散生竹类的Arundinaria和Phyllostachys均在subtribeArundinarieae中。

19世纪散生竹系统分类研究很少，1900年以前只有Arundinaria和Phyllostachys两个散生竹属。

20世纪上半叶日本植物学家T.Makino，T.Nakai，美国学者F.A.McClure等相继建立了一批散生竹属，如SasaMakinoetShibata(1905)，PseudosasaMakinoexNakai(1925)，ChimonobambusaMakinoexNakai(1925)，SinobambusaMakinoexNakai(1925)，SemiarundinariaMakinoexNakai(1925)，IndocalamusNakai(1925)，ShibataeaMakinoexNakai(1925)，PleioblastusNakai(1925)，SasaellaMakino(1929)，YadakeyaMakino(1929)，SasamorphaNakai(1931)，SinoarundinariaOhwi(1931)，NeosasamorphaTakawaki(1940)，NipponobambusaMuroi(1940)，NipponocalamusNakai(1942)，IndosasaMcCl.(1940)等。

与此同时，中国植物学家开始研究中国的竹类植物，耿以礼、耿伯介先后发表了OreocalamusKeng(1940)，BrachystachyumKeng(1940)，NeobambusKengf.(1949)等散生竹属。

1970年以来，中国竹类研究呈现空前活跃的局面，大量的新属、新种被发表。其中散生竹属有：AcidosasaChu&Chao(1979)，QiongzhueaHsueh&Yi(1980)，FerrocalamusHsueh&Kengf.(1982)，OligostachyumWang&Ye(1982)，BashaniaKengf.&Yi(1982)，GelidocalamusWen(1982)，OmeiocalamusKengf.(1983)nom.nud.，ClavinodumWen(1984)，metasasaW.T.Lin(1987)，PolyanthusC.H.Hu(1991)，MenstruocalamusYi(1992)。

对于20世纪发表的散生竹属，不同的分类系统，其处理方式存在分歧（见表1）。

1913年，法国学者E.G.Camus提出的5族(tribe)4亚族(subtribe)分类系统和1935年A.Camus提出的7族(tribe)4亚族(subtribe)竹类分类系统，均把散生竹置于第一族(Arundinariae)之下，包括Sasa，Phyllostachys，Arundinaria。

1957年，由耿以礼提出了中国竹属的分类系统。该系统继承和发展了前人的成果，重视花序类型，将竹亚科分成具真花序的箭竹系ArundinariataeKengetKengf.和具假花序的箣竹系BambusataeKengetKengf.，箭竹系中按花序着生位置分为具顶生花序的箭竹亚族ArundinariinaeKengetKengf.和具侧生花序的苦竹亚族PleioblastinaeKengetKengf.，在莿竹系中按地下茎类型、花构造和果实特征分为4个族，单轴型竹属单独成一族，即刚竹族PhyllostachydeaeKeng，含Indosasa，Sinobambusa，Chimonobambusa，Phyllostachys，Shibateae。该系统包括11个散生竹属。

1982年，耿伯介耿氏系统（1957）进行了修订，将中国竹类分两超族(Supertribe)6族(Tribe)。花序类型仍为一级分类标准，按花序不同分具假花序的箣竹超族BambusataeKengetKengf.和具真花序的北美箭竹超族ArundinariataeKengetKengf.，但调整了两者的先后顺序，将Arundinariatae置于Bambusatae之后。在Bambusatae之下按地下茎类型不同，将散生竹属单独成一族，用倭竹族ShibataeeaeNakai代替原来的刚竹族PhyllostachydeaeKeng，包括Indosasa，Tetragonocalamus，Chimonobambusa，Oreocalamus，Qiongzhuea，Brachystachyum，Semiarundinaria，Sinobambusa，Shibataea，Phyllostachys。在箭竹超族的青篱竹族中，分属两个亚族，苦竹亚族Pleioblastinae，含Acidosasa，Oligostachyum，Pseudosasa，Pleioblastus，Bashania，Gelidocalamus等6属。赤竹亚族SasinaeKengf.包括Sasaella，Sasa，Sasamorpha，Indocalamus等4属。该系统包括20个散生竹属。

1986年，英国禾本科专家W.D.Clayton和S.A.Renvoize将竹类植物作为禾本科竹亚科下的一个族(tribe)，根据子房附属物的特征、花序类型和秆箨宿存与否将全世界49个竹属分成Arundiniinae，Bambusinae，Melocanninae三亚族（subtribe）。在系统安排上整体与Holttum(1956)，Grosser和Liese(1973)一致。对散生竹中一些属进行较大的归并，将Pleioblastus，Bashania，Clavinodum，Oligostachyum，Omeiocalamus归入Arundinaria；将Gelidocalamus，Ferrocalamus归入Indocalamus；将Tetragonocalamus，Qiongzhuea并入Chimonobambusa，Brachystachyum并入Semiarundinaria，Sasamorpha并入Sasa。该系统有散生竹11属。

1987年，耿伯介进一步的修订了耿氏系统（1982），仍维持两个超族，下分6族3亚族，调整了部分类群的系统位置。该系统中倭竹族Shibataeeae中，TetragonocalamusNakai归入Chimonobambusa。北美箭竹族TribeArundinarieae下，设立北美箭竹亚族SubtribeArundinariieae代替原来的苦竹亚族SubtribePleioblastinae，含Acidosasa，Oligostachyum，Pleioblastus，Clavinodum，Bashania，Gelidocalamus，Pseudosasa等属。与1982年系统相比，这一亚族最大的变化是将原置于赤竹亚族的Gelidocalamus改隶本亚族。赤竹亚族SubtribeSasinaeKengf.含Sasa，Sasamorpha，Indocalamus，Ferrocalamus。

1996年，耿氏系统进一步修订，将中国竹类植物分为２超族５族５亚族。与耿氏系统（1987）相比，倭竹族Shibataeeae下分刚竹亚族PhyllostachydinaeKengf.，含Indosasa，Sinobambusa，Brachystachyum，Phyllostachys等4属；倭竹亚族Shibataeinae，包括Shibataea，Semiarundinaria，Qiongzhuea等4属。归并了Oreocalamus，但将Brachystachyum和Semiarundianra置于不同的亚族。北美箭竹超族ArundinariataeKengetKengf.中的散生竹仍分Arundinariinae和Sasinae2亚族，但将Clavinodum并入Oligostachyum，在Sasinae中将Sasamorpha并入Sasa，增加了新发表的metasasaW.T.Lin(1988)。该系统包括国产散生18属，青篱竹属Arundinaria仅限于北美分布。

1997年，王正平依花序类型、地下茎类型为主，其它特征为辅，将国产竹亚科分为4族8亚族。与耿氏系统（1996）相比，取消了超族（supertribe）这一等级，散生竹分类中维持ShibataeeaeNakaiemend.Kengf.和TribeArundinarieaeNees两个族。倭竹族Shibataeeae中作了较大的调整，将Indosasa，Sinobambusa，Chimonobambusa，Qiongzhuea组合在一起，新设立唐竹亚族SinobambusinaeZ.P.Wang，而将Semiarundinaria，Brachystachyum，Phyllostachys，Shibataea置于倭竹亚族ShibataeinaeSoderstrom&Ellis。

北美箭竹亚族ArundinariinaeBenth.中将花竹属Polyanthus并入Pleioblastus，认为东亚无青篱竹属Arundinaria分布。承认了新发表的月月竹属Menstruocalamus。该系统包括19个散生竹属。

1997年，李德铢提出了一个中国竹亚科分类系统表，将竹类植物作为禾本科竹亚科竹超族下一族，下分5个亚族：对散生竹的处理与前述分类系统有较大的不同，将假花序类设立一亚族Shibateainae(Nakai)Soderstrom&Ellis，但位于青篱竹亚族SubtribeArundinariinaeBenth.之后，取消次级等级的划分，将Menstruocalamus并入Sinabambusa，Brachystachyum并入Semiarundinaria，支持将Oreocalamus并入Chimonobambusa。真花序类，取消了耿氏系统等中SubtribeArundinariinaeBenth.和SubtribeSasinaeKengf.的区分，并对一些属作了大的处理，如将metasasa并入Acidosasa，支持Sasamorpha并入Sasa；Bashania，Omeiocalamus，Clavinodum，Polyanthus，Pleioblastus并入Arundinaria，承认中国有青篱竹属分布。承认Oligostachyum。调整了Sasa的系统位置。该系统包括国产散生竹14属。

传统上分类系统主要以花果特征为依据建立的。竹类植物现有的分类系统亦然，但由于竹类这一类群多数种类开花周期长，繁殖器官材料不易获得，在分类应用中困难重重，正是这一原因竹类分类成为被子植物分类类中困难类群之一，其中存在的争议问题颇多。从多学科手段上寻找可用于系统分类的证据一直是植物学家们努力的方向。

解剖学研究：二十世纪三十年代，日本学者竹内叔雄、宇野昌一开始研究竹类植物维管束解剖结构。利用竹子维管束解剖形态作为区分竹种的研究，是由我国学者李正理、靳紫宸等（1960，1962）开始的，他们研究了我国14个属24个种竹秆维管束解剖形态，把中心维管束一侧增生纤维股的现象作为划分丛生竹与散生竹的依据，但由于类型划分过细，在分类中应用价值有限。朱惠芳（1964）提出将竹子维管束分断腰型、紧腰型、开放型、半开放型四类型。Grosser和Liese(1971)对亚洲14属52种竹子竹秆维管束进行了解剖学研究，把维管束分为开放型、紧腰型、断腰型与双断腰型四个基本类型。根据维管束四个基本类型及其在竹秆中的组合，将所研究的亚洲14个竹属分为四个群（group）。其中的三个散生竹属Arundinaria，Phyllostachys，Tetrogonacalamus具有第一类型的维管束，归属于同一群（group）。林万涛（1980）研究了产于华南的10属31种丛生竹。江心和李乾（1982）研究了四川产的11属33种竹材维管束结构，根据竹秆维管束结构划分为四个维管束类型。温太辉（1984）研究了28个属100个种5变种竹秆维管束解剖形态。将维管束分为双断腰型、断腰型、紧腰型、开放型、半开放型五种类型，前三者存在于丛生竹中，后两者为散生竹所具有。利用维管束类型编制了分属检索表，并为竹亚科分类中一些有争议的属、种的区分提供了新的依据。前人这些研究成果显示维管束解剖形态特征对属以上分类单位的系统学研究有一定的意义。

叶片解剖与表皮形态特征是分类学家们关注的另一方面。Metcalf(1956)根据竹叶中脉的解剖特征，将竹叶的解剖结构分为8个类型，但他强调这8个类型在属的水平上没有分类意义。钱领元等（1986）对16个竹种（包括7种散生竹）的叶解剖特征进行了研究。丁雨龙等（1994）研究了24个散生竹种的营养叶的解剖结构，结果表明叶的解剖构造在属间无明显的界限，并认为单一地将竹子叶片某个部位的解剖构造的资料应用于竹类植物的系统分类，其价值不大，只有在搞清楚它们结构的变化模式后，对系统分类才可能有意义。Metcalf(1956)，Wu(1962)，Renvoize(1984)，陈守良等（1986），丁雨龙（1988）对光镜水平下竹类植物叶片的表皮微形态特征进行了研究。陈守良（1984）研究了刚竹属20种的叶片微形态，丁雨龙（1998）研究了刚竹属47个分类群的叶片微形态。扫描电镜技术的应用拓展了人们对植物表面微形态的认识。Palmer(1981)，陈晓亚等（1993），丁雨龙（1998）对竹类植物的叶征微形态特征进行扫描电镜的观察。陈晓亚等（1993）研究了方竹属ChimonobambusaMakino的叶表皮微形态，发现下表皮特征，尤其是乳突有重要的分类价值，研究结果支持广义的方竹属，并对属内一些种系的分合提供了新的证据，同时指出，广泛对乳突研究将为竹类的系统进化提供新的重要证据。丁雨龙（1988）对刚竹属47个分类群研究结果表明，表皮微形态特征对刚竹属系统重建意义不大，但乳突、各种毛被的多态性以及粗毛的存在与否对部分竹种的区分有一定的价值。

竹类的地下轴是竹亚科分类中的一个重要特征。日本学者竹内叔雄（ShuyouTakeuchi，1933）研究了日本产的散生竹刚竹属Phyllostachys、苦竹属Pleioblastus、唐竹属Sinobambusa、赤竹属Sasa、箬竹属Indocalamus、倭竹属Shibataea、和青篱竹属Arundinaria等属一些竹种的地下轴的解剖特征，根据地下轴的解剖特征将其分为三类。美国竹类专家F.A.McClure(1966)研究了竹子地下轴皮层内通气道，并将它用于Arundinariagigantea的种下等级的划分。江心和李乾（1983）研究了四川产的散生竹刚竹属、箬竹属、苦竹属、青篱竹属、方竹属Chimonobambusa、筇竹属Qiongzhuea、赤竹属等属的23个竹种的地下轴解剖特征。赵惠如等（1986）研究了国产散生竹11属62种6变种8变型的地下轴解剖特征。丁雨龙（1993，1998）研究了国产部分散生竹的地下轴解剖构造，结果表明，刚竹属地下茎解剖构造与属的系统分类有密切关系，利用地下茎通气道的有无，可以作属内分组的依据。

竹类果实的形态解剖特征是竹类长期演化的产物，反映其系统特征，为许多分类学家所重视。Bentham和Hooker(1883)就以竹果的形态特征为基础划分竹类的亚族（相当于现在的族）。Stafp(1904)，Reeder(1962)，McClure(1966)，Gopaletal.(1987)，温太辉等（1989），喻富根等（1993）等报道了竹类果实的形态解剖研究结果。温太辉等（1989）研究了竹类5族21属（其中散生竹10属）30种的果实外部形态与淀粉形态，结果表明竹果形态在确定系统位置上的作用是重要的，淀粉形态在分类上的重要性远没有竹果形态显著。喻富根等（1993）研究了21属39种竹子（其中散生竹11属25种）的果实，依果皮的性质，将竹类果实分为基本型颖果、浆果状颖果、坚果状颖果和半坚果状颖果四大类。并探讨了四类果实的进化关系。

胚胎学研究：Holttum(1956)研究了竹类植物的子房结构。根据果皮、花柱和柱头的形态、小穗上小花数目等，将竹类植物的子房分为Schizostachyum，Oxytenanthera，Bambusa-Dendrocalamus，Arundinaria四个类型，散生竹在Arundinaria型。提出了一个与前人有本质区别的竹类分类系统。

Reeder(1957~1962)先后解剖了9种竹子的果实和40多种其它禾本科植物的胚胎，首次提出了胚型公式，并将胚型公式应用于禾本科的系统分类，作为划分竹亚科的重要依据。竹亚科的胚型公式为P+PP。1962年将竹亚科的胚型修改为F+PP。胡成华等（1992，1994）先后研究了24种竹子的胚胎学特征，认为竹子的胚胎类型有F+PP、P+PP、F+PF、P+FF等多种类型。

化学分类学：利用化学资料作为分类的依据在禾本科中有不少的研究报道。涉及散生竹的有：黄敏仁等（1983）分析了刚竹属14种的同工酶，根据所获同工酶资料将14种竹子分为刚竹组、水竹组和哺鸡竹组。并认为刚竹属的过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶是稳定的，具有显著的种属专一性。C.H.Chou等（1984，1985）研究了台湾省的刚竹属和方竹属竹种的酚类化合物和过氧化物同功酶。李升峰（1990）利用酯酶同工酶（Easteraseisozyme）和过氧化物酶同工酶（Peroxidaseisozyme）对青篱竹族Arundinarieae中的8属16种进行了属间、属内关系进行了研究，结果表明少穗竹属Oligostachyum、苦竹属Pleioblastus和巴山木竹属Bashnia三者与青篱竹属Arundinaria的亲缘关系密切，并认为同工酶研究是解决竹子分类中存在问题的一条相当可靠的途径。李升峰（1990）散生竹中9属18种竹子的黄酮化合物，结果表明黄酮成分对散生竹的分类具有一定的指导意义。卢山等（1992）研究了广义方竹属13个竹种叶片的黄酮类化合物。陈晓亚等（1992）利用气相色谱研究了方竹属9种竹子的挥发性化合物（volatilecompounds）。黄承才等（1994）研究了散生竹9属27种的过氧化物酶和酯酶同工酶，结果表明过氧化物酶同工酶谱在种间有明显差异，各竹种有特征酶谱，利用酶谱特征及酶谱距离可作为分类特征之一。而酯酶同工酶谱在种间差异小，不宜作为分类依据。袁文海等（1993）分析了刚竹属20种竹子的淀粉酶同工酶，结果表明，在分种的鉴别上有重要参考价值，但属内分组上没有表现出应用前景。

分子生物学：分子生物学及技术的兴起和迅速发展，震荡和冲击着生物科学的所有领域，也促进了分类学科的发展。分子生物学技术，尤其是蛋白质和DNA分析技术的日益完善，使人们有可能根据核酸结构的比较分析来探讨植物系统与进化，从而产生了分子系统学（MolecularSystematics）。通过对DNA研究，包括核DNA、叶绿体DNA的分析，获取分子水平的资料，从而探索植物居群的遗传结构，研究植物遗传多样性、系统与进化，揭示植物系统分类和进化的分子规律，这已成分植物系统分类研究的热点。近年来，竹类植物的分子系统学研究也有不少报道。Friar和Kochert（1991）使用RFLP方法对6属24种竹子的61个样品进行了分析，其中3属23种为散生竹。此后Friar和Kochert(1994)用竹子细胞核DNA的RFLP作为分子标记对刚竹属20个种进行了系统分析。Watanabe等（1994）利用RELP方法对亚洲16属19种竹子的叶绿体DNA（cpDNA）的多态性进行了研究，其中7属8种为散生竹，结果表明cpDNA的多态性可以有效地解决属以上的等级分类问题。Clark等（1995）用叶绿体基因组中的NADH脱氢酶的基因测序比较研究了禾本科6亚科（含竹亚科）的系统与进化关系。Gielis等（1996）用RAPD方法分析了刚竹属（Phyllostachys）42种31个种下单位的73个基因型的DNA多态性。Renvoize等（1996）对刚竹属20种竹子的5S核糖体基因间区和18S-26S核糖体DNA重复单位的ITS（内转录区）进行测序研究。国内仅丁雨龙（1998），方伟（1999）用RAPD标记研究了刚竹属种间及部分种内的多态性。上述研究多集中在刚竹属，尚未真正涉及中国散生竹属以上等级的分类问题。

二、系统分类现状与问题

自1803年青篱竹属Arundinaria建立以来，已近两个世纪，众多的植物学家对散生竹系统分类进行了不断的探索，新的分类系统、分类群相继出现，一些前人遗留的问题逐步被解决，但这一领域在属、属级以上、种等水平上都存在不少分歧。

1、属的分类

现已发表的散生竹属名有36个，其中中国学者建立的散生竹属14个（表2）。不同的分类专家所认同的属数，相距甚远。从11/11属（中国属数/世界属数）（Clayton&Renvoize,1986,不含1986年以后发表的属），12/13属（赵奇僧等，1998），14/15属（李德铢，1996）到20/21属（耿伯介，1996；王正平，1997）不等。这种差异源于对一些属的处理上存在分歧，特别是中国竹类专家们发表的一些属。

表2中国竹类专家发表的散生竹属

青篱竹属Arundinaria 在东亚的分布是散生竹分类中争论的焦点。这一分歧涉及Arundinaria与Pleioblastus，Pseudosasa，Bashania，Clavinodum，Oligostachyum，Polyanthus等属的归属。

此外，散生竹类中Semiarundinaria和Brachystachyum；Chimonobambusa和Qiongzhuea；metasasa和Acidosasa的关系也存在争议。

2、种的分类

现有的竹属多以花、果等生殖器官为主要依据建立的，但竹子开花周期长，许多竹的生殖性状不明，因此竹子分种主要以营养性状为主，但营养体特征，容易受竹子生长环境的影响，使性状变异幅度很大，同时，模式标本采集典型与否，也常引起鉴定的困难，甚至产生错误鉴定。突出表现在所谓的“三分枝类群”（three-branch group），这涉及Sinobambusa，Indosasa，Acidosasa，Arundinaria，Pseudosasa，Oligosatchyum，Pleioblastus，Bashania等属。从营养性状上，上述属在很多方面具有相似之处，同一种系被不同作者发表于不同属中，造成的同物异名现象并不鲜见。1996年《中国植物志·竹亚科》出版，在一定程度上澄清上前人遗留的历史问题，但同一竹种花枝和营养体被分别发表为新种，甚至在不同的属内作为新种发表，同一竹种被不同作者屡次重复发表为新种的等混乱仍然存在。孤立地研究其中的某一属，难于解决些混乱，有必要进行相关属种系的综合整理。

3、系统分类

现有的竹类植物的分类系统可分为两大类，一类是以花、果为主要分类依据的分类系统，Munro系统是基础，Bentham (1881)，Hackel (1887)，Gamble (1896)，E. G. Camus (1913)，A. Camus (1935)，Hulttum (1956)，Clayton & Renvoize (1986)均建立在Munro系统基础上。这些分类系统中散生竹均置于一类（group，tribe，subtribe），其中不再分次级的分类单位。另一类是以耿氏分类系统（1957）为基础，将生殖器官中的花序类型与地下茎类型和分枝类型等营养体特征相结合，作为划分Supertribe, Tribe, Subtribe等分类等级的依据，在散生竹类中进一步划分次级分类单位。在不同的系统中一些属的系统位置也在变化，目前尚未建立一个能普遍接受的竹类分类系统。