水龙骨目

水龙骨目    拉丁学名：Polypodiales    界：植物界    亚界：绿色植物亚界    总门：轮藻总门    门：木贼门（有胚植物门）    亚门：木贼亚门（维管植物亚门）    纲：木贼纲（水龙骨纲）    亚纲：水龙骨亚纲    目：水龙骨目    中文学名：Polypodialeslink(1833)。

水龙骨目（Polypodiales）是真蕨亚门（Pteridophyta）、薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）最大的一目。最早蕨类植物学家曾将所有真蕨类列为一目，故本目又名真蕨目。1905年丹麦蕨类学家C．F．A．克里斯滕森将真蕨目分为10个科。

1940年中国蕨类植物学家秦仁昌将水龙骨科分为33科，从而结束了真蕨类中存在的混乱情况，引起了当时国际蕨类学界的争论和重视，并在其后的年代里逐渐为各国学者所采用。

一、简介

土生或少数水生。根状茎一般粗短直立，或匍匐或细长横走，多数有鳞片或毛，少数为光滑。单叶、掌状、两歧或羽裂，膜质、草质、纸质、革质至肉质，幼叶有拳卷现象；叶脉明显，主脉发达，脉分离或连接成网，内藏小脉或无。孢子囊有柄或无，环带发育完整，顶生、直生、斜生或横生；孢子囊群生于叶面或叶缘，形态不一，具囊群盖或无。孢子同型。

二、形态特征

孢子囊的壁薄，孢子同型，无雌雄之分，孢子萌发后形成的原叶体上长出颈卵器和藏精器，分别产生雌雄配子，配合后的合子萌发而发育成新的孢子体。

三、水龙骨目的孢子形态

土生或少数水生。根状茎一般粗短直立，或匍匐或细长横走，多数有鳞片或毛，少数为光滑。单叶、掌状、两歧或羽裂，膜质、草质、纸质、革质至肉质，幼叶有拳卷现象;叶脉明显，主脉发达，脉分离或连接成网，内藏小脉或无。孢子囊有柄或无，环带发育完整，顶生、直生、斜生或横生;孢子囊群生于叶面或叶缘，形态不→，具囊群盖或无。孢子同型。本研究对中国产水龙骨目(真蕨目)47科154属690种植物的孢子进行了扫描电镜观察，描述了每种植物的孢子主要特征;根据孢子裂缝类型、外壁和周壁的结构以及表面纹饰将中国水龙骨目的孢子形态划分为33个类型，并利用透射电镜对其中主要类型进行了孢子壁层结构的研究;对中国产水龙骨目植物孢子形态特征的演化及与系统分类之间的关系进行探讨，从孢粉学的角度探讨秦仁昌蕨类植物分类系统的合理性，为蕨类植物孢粉学和系统学的研究提供资料。

水龙骨目植物的孢子形态可分为以下几个大的类群

海金沙型组：本组为三裂缝孢子，极少数为单裂缝，外壁平滑、突出或凹陷，周壁光滑或具瘤。包括：里白蕨型，瘤足蕨型，海金沙型，小叶海金沙型，珠蕨型，水蕨型和莎草蕨型。含瘤足蕨科，里白科，海金沙科，水蕨科，中国蕨科(珠蕨属)和莎草廞科。

碗族型组：三裂缝，外壁光滑，周壁由薄到厚，光滑或具粗糙的纹饰。包括：铁线蕨型，碗蕨型，桫椤型，白桫椤型和姬蕨型。包括碗蕨科，稀子族科，鳞始蕨科，杪椤科，铁线蕨科，棵子蕨科(凤丫蕨属)，卤蕨科，车前蕨科，书带蕨科(部分)和姬蕨科。

粉背蕨型组：三裂缝，极面观圆形或三角圆形，外壁光滑，周壁厚，疏松。包括：粉背蕨型蕨型。含中国蕨科(大部分)，棵子蕨科(部分)和蕨科。

风尾蕨型组：三裂缝，具赤道环或裂缝边缘，外壁厚，形成纹饰的轮廓，周壁薄，致密，与外壁结合紧密。包括：风尾蕨型，金毛狗型，燕尾蕨型。含风尾蕨科(凤尾蕨属)，竹叶蕨科，棵子蕨科(部分)，中国蕨科(金粉蕨属)，蚌壳廒科和燕尾蕨科。

膜型组：三裂缝，绿色，壁薄，表面为乳头状纹饰，只包括膜蕨型。含膜蕨科1科。

禾叶蕨型组：三裂缝，近球形孢子，外壁厚，形成孢子纹饰的轮廓，周壁很薄，紧贴在外壁上。包括：禾叶蕨型和剑蕨型。包括禾叶蕨科和剑蕨科。

书带蕨型组：单裂缝，长肾形孢子，外壁和周壁表面光滑，只包括书带蕨型。书带廞科，睫毛蕨科，鹿角廞科和鳞始蕨科(乌蕨属)。

水龙骨型组：单裂缝，肾形孢子，外壁光滑或凸凹，周壁平滑或具凸凹，表面呈疣状、瘤状波状、颗粒状等纹饰，只包括水龙骨型。含7科：水龙骨科，雨蕨科，槲蕨科，骨碎补科，肾窾科，双扇蕨科和风尾蕨科(栗蕨属)。

实蕨型组：豆形孢子，外壁光滑，周壁薄，疏松，呈翅状、筛网状或具刺等特殊的纹饰。包括：实蕨型，刺蕨型和藤蕨型。有2个科：实蕨科和藤蕨科。

鳞毛蕨型组：单裂缝豆形孢子，外壁厚，表面光滑，问壁发达，疏松或致密分层，形成各种纹饰。包括：鳞毛蕨型，铁角蕨型，蹄盖蕨型，耳蕨型，金星蕨型，紫柄蕨型，亮毛蕨型。有12个科：鳞毛蕨科，蹄盖蕨科，铁角蕨科，金星蕨科，叉蕨科，岩蕨科，乌毛科，肿足蕨科，球子蕨科，球盖蕨科，舌蕨科和条蕨科。

光叶藤蕨型组：单裂缝，豆形，外壁形成瘤状纹饰，只有光叶藤蕨科1科。

四、生长环境

附生于林下石上或树干。

五、分布范围

有55科，中国有47科，种类约占真蕨总数90%。代表科为水龙骨科。常见种为水龙骨。广布于中国长江以南各省区及日本。

六、分类地位

1954年秦仁昌将真蕨目限定为薄囊蕨亚纲中的同型孢子类。70年代后期，秦仁昌将蕨类植物门分为5个亚门，其中真蕨亚门分为厚囊、原始薄囊和薄囊蕨3纲，在薄囊蕨纲中有3个目，同型孢子类为水龙骨目，异型孢子类为苹目和槐叶苹目。

七、主要代表科

（1）凤尾蕨科(Pteridaceae)陆生大中型植物。根状茎多短而直立。叶丛生，一至二回羽状，孢子囊群及囊群盖线型，沿叶缘着生。约10属300种。常见的有蜈蚣草（PterisvittataL.），多生于石灰岩山地。井栏边草（P.multifidaPoir.）和凤尾蕨（P.creticaL.var.nervosaChingetS.H.Wu，长江以南各省广布。（2）鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)陆生中型植物。根状茎粗短，直立，偶横卧，密被鳞片。叶丛生，一至四回羽状复叶或分裂。孢子囊群圆形，孢群盖圆肾形。约14属，1700种，是蕨类植物的最大科。常见的有贯众（CyrtomiumfortuneiJ.Smith）、两色鳞毛鳞（Dryopterissetosa(Thunb.)Akasawa）、黑足鳞毛蕨（D.fuscipesC.Chr.）、阔鳞鳞毛蕨（D.championii(Benth.)C.Chr.exChing）、长尾复叶耳蕨（Arachniodessimplicior(Makino)Ohwi）等,均为亚热带森林中草本层的常见种。

（3）水龙骨科(Polypodiaceae)大多为中小型附生植物，少土生。根状茎多横走。叶疏生，单叶或一回羽状复叶。孢子囊群圆形、长圆形或线形，生叶背面，无囊群盖。约40属，500种。水龙骨（Polypodiodesniponica(Mett.)Ching），一回羽状复叶，附生于岩石上。根状茎药用。瓦韦（Lepisorusthunbergianus(Kaulf.)Ching）），单叶，孢子囊群着生于中脉两侧各成一行。石韦(Pyrrosialingua(Thunb.)Farwell)，单叶，孢子囊群在中脉两侧排成多行，几布满叶背面。

常见种为水龙骨（Polypodiodesniponica(Mett.)Ching）。广布于中国长江以南各省区及日本。附生于林下石上或树干。

八、下属分类

1、瘤足蕨科：仅瘤足蕨属Plagiogyria，我国约35种。瘤足蕨Plagiogyriaadnata在我国分布于福建、台湾、海南岛，在国外也见于越南、泰国、印度南部、南洋群岛、菲律宾。根茎可入药，如两广瘤足蕨Plagiogyrialiankwangensis，可清热解毒、治疗流行性感冒。

2、里白科：有3属：里白属Hicriopteris、芒萁属Dicranopteris假芒萁属Sticherus假芒萁属Sticherus。长匍匐状，茎有密生的褐色毛茸，蔓性藤本，有假二叉分枝，中央分枝休眠，休眠芽在主轴顶端，羽片的背面是绿白色。里白Diplopterygiumglaucum根茎及髓部可治跌打损伤。

3、莎草蕨科：有6属约160种。常见如莎草蕨Schizaeadigitata，常绿草本，根状茎短而横卧。叶丛生，条形似莎草叶，全缘；仅1条主脉；基部渐狭成三棱形的柄，顶部簇生5～15条能育裂片，孢子囊生于裂片下面主脉两侧，成熟时满布裂片下面。因重力作用使叶片弯垂。

4、桫椤科：木本，高3～8米。大型羽叶子簇生于茎干顶端，形成伞状。繁盛于中生代，现仅残存于热带和亚热带部分地区。为著名孑遗植物，受世界性保护，观赏性强，亦可入药。我国有3属：桫椤属Alsophila、白桫椤属（笔筒树属）Sphaeropteris、黑桫椤属Gymnosphaera，产于西南、两广和台湾地区。

5、稀子蕨科：我国有2属：稀子蕨属Monachosorum和岩穴蕨属Ptilopteris。稀子蕨Monachosorumhenryi叶轴的近轴面常有一至数枚握拳状的巨型芽，可行无性繁殖。分布于我国喜马拉雅山和台湾海拔1000～1500米的温暖阔叶树林下。

6、海金沙科：仅海金沙属Lygodium。常见如海金沙Lygodiumjaponicum，植株攀援，长可达4米。叶多数，对生，二型（三角形的不育叶和卵状三角形的能育叶）。广布我国、朝鲜、越南、日本及澳大利亚暖温带及亚热带地区，常见于路边或山坡疏灌丛中。全草入药，可供观赏。

7、膜蕨科：有40余属约750～800种，为薄囊蕨纲最大科，分类争议亦大。主要分布于热带潮湿地区，多与苔藓等植物附生于树干上。大多根退化，根状茎丝线状或直立或横走；叶柄圆柱形，幼时常有翅。我国有14属80余种。最主要有膜蕨属Hymenophyllum和瓶蕨属Trichomanes。

8、蚌壳蕨科：我国仅1种，即金毛狗Cibotiumbarometz。大型草本，高2～3米。根状茎及叶柄粗壮，密被金黄色长毛，故名。分布于东亚及东南亚，包括我国南部，生于沟谷和林下阴湿处。根状茎入药称“金毛狗脊”，具补肝肾、壮筋骨等功效，遭大量采挖，现为我国二级保护植物。

9、姬蕨科：仅姬蕨属Hypolepis。常见如姬蕨Hypolepispunctata，根茎具匍匐性，被毛。原产热带地区，我国见于南部地区。常野生于低、中山谷阴湿处，喜温暖多湿和半阴环境。观赏价值高，全草可入药，具清热解毒、收敛止痛功效。

10、蕨科：我国有2属：蕨属Pteridium和曲轴蕨属Paesia。常见如蕨Pteridiumaquilinum、毛轴蕨（密毛蕨）Pteridiumrevlutum等。多年生草本，根状茎在土中横走，叶从根状茎上生出，幼叶拳卷，春天长出者可食用，称“蕨菜”。分布广泛，亦可入药。

11、凤尾蕨科：我国有2属：栗蕨属Histiopteris和凤尾蕨属Pteris，种类较多。根状茎直立或横走。叶同型或近二型，叶片一至二回羽状分裂；叶脉分离；有柄，与茎之间无关节相连。常见如井栏边草（凤尾蕨）Pterismultifida、蜈蚣草Pterisvittata、半边旗Pterissemipinnata等。

12、卤蕨科：仅卤蕨属Acrostichum。常分布于湿地，为红树林构建蕨类，我国见于东南沿海。叶革质丛生，一回羽状复叶，披针状长椭圆形，全缘，互生。孢子囊群茶褐色，长在叶片顶端一至数个羽片之背面，覆盖整个羽片。

13、碗蕨科：我国有3属：碗蕨属Dennstaedtia、烟斗蕨属Emodiopteria、鳞盖蕨属Microlepia。孢子囊通常生于叶的边缘，聚生成孢子囊群；囊群为长圆形、线形、肾形等；稀有生于专化的孢子叶上呈穗状或圆锥状，或生于孢子果内。分布广泛。

14、鳞始蕨科：我国有3属：鳞始蕨属Lindsae、乌蕨属Stenoloma、达边蕨属Tapeinidium。常见如圆叶鳞始蕨Lindsaeaorbiculata，羽片团扇形，全缘或稍有圆齿；乌蕨Sphenomerischusano叶片披针形或矩圆披针形，四回羽状细裂；末回裂片阔楔形，截头或圆截头。在我国广泛分布于南方。

15、光叶藤蕨科：仅光叶藤蕨属Stenochlaena。如海南光叶藤蕨Stenochlaenahainanensis、光叶藤蕨Stenochlaenapalustris。攀缘于高大树干上，提取物有美容美白价值。数量较少，均为濒危及稀有种。

16、中国蕨科：约9属61种6变种，如中国蕨属Sinopteris、粉背蕨属Aleuritopteris、黑心蕨属Doryopteris、金粉蕨属Onychium。中国蕨Sinopterisgrevilleoides特产于我国四川、云南；银粉背蕨（通经草）Aleuritopterisargentea有调经活血药用价值。

17、铁线蕨科：约60属850种。广布于世界热带、亚热带地区，多见于热带美洲。我国仅铁线蕨属Adiantum，根状茎横生，叶柄细长而坚硬，似铁线，故名；叶片卵状三角形，细裂，叶脉扇状分叉；孢子囊群生于羽片的顶端。如灰背铁线蕨Adiantummyriosorum。

18、水蕨科：仅水蕨属Ceratopteris，约6种。水生草本，分布于亚洲热带和亚热带。叶二型，营养叶为1～3回羽状复叶、网状脉；孢子叶细裂，叶缘反卷形成假孢子囊膜。我国有2种，常见如水蕨Ceratopteristhalictroides，广布于长江以南各省区，常用于水族箱，亦可入药。

19、裸子蕨科：我国有5属：翠蕨属Anogramma、凤丫蕨属Coniogramme、金毛裸蕨属Gymnopteris、泽泻蕨属Hemionitis、粉叶蕨属Pityrogramme。常见如普通凤丫蕨Coniogrammeintermedia、凤丫蕨Coniogrammejaponica。

20、车前蕨科：仅车前蕨属Antrophyum。如美叶车前蕨Antrophyumcallifolium、栗色车前蕨Antrophyumcastaneum、车前蕨Antrophyumhenryi、长柄车前蕨Antrophyumobovatum、书带车前蕨Antrophyumvittarioides等。

21、书带蕨科：我国有3属：书带蕨属Vittaria、一条线蕨属Monogramma、针叶蕨属Vaginularia。常见如书带蕨Vittariaflexuosa，根茎短而横走；叶丛生，无柄；叶片线形，先端渐尖，基部长渐狭，全缘，革质。孢子囊群线形，深陷叶肉中。生于阴暗处岩石上或附生大树上。

22、蹄盖蕨科：约700余种，可分为3～5个亚科：冷蕨亚科、蹄盖蕨亚科、对囊蕨亚科、双盖蕨亚科和轴果蕨亚科。我国有19属，常见如蹄盖蕨属Athyrium、介蕨属Dryoathyrium、假双盖蕨属Triblemma、菜蕨属Callipteris等。

23、肿足蕨科：仅肿足蕨属Hypodematium。如肿足蕨Hypodematiumcrenatum，因叶柄基部膨大成纺锤状，隐于鳞片中而得名；孢子囊群大，生于侧脉中部；微毒，全草或根状茎可入药，有清热解毒、祛风利湿、止血生肌功效。

24、睫毛蕨科：仅睫毛蕨属Pleurosoriopsis。如睫毛蕨Pleurosoriopsismakinoi，附生于树干或湿岩苔藓层中。叶片基部楔形，先端钝，有短柄；裂片长圆形或舌形，钝圆头，通常全缘，具1条先端膨大但不伸达叶边的小脉。

25、球子蕨科：我国有球子蕨属Onoclea和荚果蕨属Matteuccia。球子蕨Onocleasensibilis产于我国东北、华北地区。叶远生，二型，孢子囊群圆形。性耐寒，喜湿润。生于草甸或湿灌丛中，海拔在400米以下。

26、金星蕨科：每个小列片有羽状小脉，相邻两组小脉会相连，且从结合点再长出一条连接叶缘缺刻的脉，是所谓“小毛蕨脉型”，全世界仅此科鳞片长毛。我国有18属，常见如圣蕨属Dictyocline、针毛蕨属新月蕨属Pronephrium、沼泽蕨属Thelypteris等。

27、铁角蕨科：我国有18属：铁角蕨属Asplenium、苍山蕨属Ceterachopsis、药蕨属Ceterach、水鳖蕨属Sinephropteris、过山蕨属Camptosorus、细辛蕨属Boniniella、巢蕨属Neottopteris等。广布于长江以南各省区，向北到华北和西北。

28、岩蕨科：我国有滇蕨属Cheilanthopsis、膀胱蕨属Protowoodsia和岩蕨属Woodsia，共18种。孢子单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形或宽椭圆形，赤道面观为半圆形或超半圆形。

29、乌毛蕨科：我国有7属：如乌毛蕨属Blechnum、苏铁蕨属Brainea、狗脊属Woodwardia等。常见如乌毛蕨BlechnumOrientale、狗脊蕨WoodwardiaJaponica和苏铁蕨Braineainsignis。

30、球盖蕨科：我国有3属：柄盖蕨属Peranema、红腺蕨属Diacalpe和鱼鳞蕨属Acrophorus。常见如大孢鱼鳞蕨Acrophorusmacrocarpus、鱼鳞蕨Acrophorusstipellatus等。

31、鳞毛蕨科：我国有13属：如鳞毛蕨属Dryopteris、贯众属Cyrtomium、石盖蕨属Lithostegia等。贯众Cyrtomiumfortunei分布于我国长江以南各省，干燥根茎为重要药材，具清热解毒、止血杀虫等功效。

32、三叉蕨科：我国有8属：肋毛蕨属Ctenitis、轴脉蕨属Ctenitopsis、节毛蕨属Lastreopsis、三叉蕨属Tectaria、地耳蕨属Quercifilix、牙蕨属Pteridrys、沙皮蕨属Hemigramma等。

33、实蕨科：

我国有实蕨属Bolbitis和刺蕨属Egenolfia。湿生或水生。常见如长叶实蕨Bolbitisheteroclita、实蕨Bolbitishainanensis、和刺蕨Egenolfiaappendiculata。为水族种要造景水草。

34、肾蕨科：我国有肾蕨属Nephrolepis和爬树蕨属Arthropteris。肾蕨Nephrolepisauriculata披针形羽状复叶对生于根状茎，原产于热带亚热带地区，我国南方有野生分布，繁殖能力，外形美观，为最常见的观赏蕨类之一。

35、蓧蕨科：仅蓧蕨属Oleandra。如波边蓧蕨Oleandraundulata、光叶蓧蕨Oleandramusaefolia、海南蓧蕨Oleandrahainanensis、蓧蕨Oleandrawallichii等

36、藤蕨科：我国有藤蕨属Lomariopsis和网藤蕨属Lomargramma。如罗蔓藤蕨Lomariopsislineata，我国不产，为水族种要造景水草。刺蕨Egenolfiaappendiculata分布于东南亚，我国南部。

37、舌蕨科：仅舌蕨属Elaphoglossum，我国约有8种，如华南舌蕨Elaphoglossumyoshinagae、舌蕨Elaphoglossumconforme等，主要分布于我国西南和台湾。较古老的植物，曾被认为是裸子植物。

38、骨碎补科：我国有6属：骨碎补属Davallia、大膜盖蕨属Leucostegia、小膜盖蕨属Araiostegia、阴石蕨属Humata、钻毛蕨属Davallodes等。常见如圆盖阴石蕨Humatatyermanni为常见观赏蕨类。

39、燕尾蕨科：仅燕尾蕨属Cheiropleuria，如燕尾蕨Cheiropleuriabicuspis，产东南亚和我国南部及日本。多生活在干旱的石缝中，个小，稀少，不育叶片常二叉如燕尾，故名。

40、双扇蕨科：仅双扇蕨属Dipteris。如双扇蕨Dipterisconjugata、中华双扇蕨Dipterischinensis。叶片纸质，二裂成相等的扇形，每扇又四至五深裂，有疏粗锯齿。

41、鹿角蕨科：仅鹿角蕨属Platycerium，约16种，分布于热带亚热带雨林，附生于树干，我国仅云南新发现有少量分布。因外形特殊，为广泛养殖的观赏蕨类。

42、水龙骨科：有50属约600种，可分为5亚科：水龙骨亚科Polypodioideae、瓦韦亚科Lepisorioideae、石韦亚科Pyrrosioideae、隐子蕨亚科Crypsinoideae、星蕨亚科Microsorioideae。我国有26属150种。

43、槲蕨科：我国有4属：槲蕨属Drynaria、崖姜蕨属Pseudodrynaria、连珠蕨属Aglaomorpha、顶育蕨属Photinopteris。根状茎粗肥，肉质。叶二型，不育叶槲叶状，枯黄色，为腐殖叶；能育叶绿色。

44、禾叶蕨科：我国有6属：禾叶蕨属Grammitis、蒿蕨属Ctenopteris、穴子蕨属Prosaptia、鼓蕨属Acrosorus、荷包蕨属Calymmodon、革舌蕨属Scleroglossum。