杨柳科

杨柳科    拉丁学名：SalicaceaeMirb.    界：植物界    门：被子植物门    纲：双子叶植物纲    亚纲：原始花被亚纲    目：杨柳目    科：杨柳科    分布区域：热带和南半球地区。

杨柳科（学名：Salicaceae）是被子植物门、双子叶植物纲、杨柳目的一个科。全世界杨柳科共有650种。分为3属，即钻天柳属、杨属和柳属。落叶乔木或灌木；树皮平滑或开裂，通常味苦；芽为1至数枚鳞片所包被，有顶芽或无顶芽。叶互生，极稀对生，全缘或有齿，有时掌状浅裂；托叶早落或宿存。

主要分布于北半球寒带至温带地区，少数种分布到热带和南半球地区。中国产3属，320多种，广布全国，南北均有分布。

杨柳科是中国北方重要防护林、用材林和绿化树种。彩叶杨柳树将会成为美丽乡村、城市景观、道路景观、农田景观、山体景观、湿地景观建设的主要树种，并因此拓宽了杨树的应用范围，即从传统的单纯的用材到景观。

一、植物学史

全世界杨柳科共有650种。分为3属，即钻天柳属、杨属和柳属。花序下垂利于风媒，花序直立利于虫媒。钻天柳属具有利于风媒的雄花序和利于虫媒的雌花序，这是一种进化不完全的现象，是杨柳科中最原始的类群；杨属是杨柳科中适应风媒的分支；柳属是适应虫媒的分支。绝大多数种类分布在北半球温带，是较典型的温带科。其现代分布中心和分化中心在东亚地区。根据地史资料、化石资料以及杨柳科和其外类群的现代分布情况，学者认为，杨柳科起源于东亚区东北部，即中国东北及日本和朝鲜一带；其虫媒分支和风媒分支的形成时间不晚于早白垩纪晚期，而这两大分支形成前的先锋类群很可能在早白垩纪以前就已经出现。

二、近种区别

该科是一个分布很广的植物类群。从斯匹次卑尔根群岛〔SalixpolarisWahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarinamucronata(Thunb.)N.Chao&G.T.Gong〕，从埃尔斯米尔岛〔SalixarcticaPall.〕至麦哲伦海峡〔Pleiarinahumboldtiana(Willd.)Rafin.〕，从西伯利亚北极地区〔SalixnummulariaAnderss.〕至爪哇岛〔Pleiarinatetrasperma(Roxb.)N.Chao&G.T.Gong，从海岸〔Choseniaarbutifoila(Pall.)A.Skv.〕至海拔5000余米的高山〔SalixflabellarisAnderss.〕，广泛自然分布于大约自北纬82度（埃尔斯米尔岛北端）至南纬52度（麦哲伦海峡）的非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区；如果再考虑到引种、归化，其分布就几乎遍及全世界了。该科也是一个生态幅度很大的类群，从高温〔Balsamifluailicifolia(Engler)Kimura〕至低温〔SalixherbaceaL.〕，从沼泽〔SalixmyrtilloidesL.〕至沙丘〔SalixgordejeviiY.L.Chang&Skv.〕，对许多不同的生态环境都能适应。

杨柳科包含2个亚科，即杨亚科PopuloideaeKimura和柳亚科Salicoideae。前者包含2个属：杨属PopulusL.和胡杨属BalsamifluaGriff.；后者包含3个属：原柳属PleiarinaRafin.、钻天柳属ChoseniaNakai和柳属SalixL.。

杨属PopulusL.

本属约50种。约8种产于北美洲,其余的主要分布于古地中海地区和亚洲东部

自然分布于非洲北缘、小亚细亚半岛〔PopulusalbaL.〕——伊朗高原南部〔PopuluscaspicaBornm.〕——喜马拉雅山脉南侧〔PopulusciliataWall.exRoyle〕——恒河下游、海南岛〔PopulusgambleiDode〕——中国大陆东南部〔PopulusadenopodaMaxim.〕——日本群岛〔PopulussieboldiiMiq.〕——堪察加半岛〔PopulussuaveolensFisch.〕——阿拉斯加南缘〔PopulusbalsamiferaL.〕——北美洲西缘〔PopulustrichocarpaTorr.&Gray〕——墨西哥西北部〔PopulusfremontiiWats.〕——墨西哥湾北缘〔PopulusdeltoidesBartr.exMarsh.〕一线以北和大约沿欧、亚北极圈〔PopulustremulaL.〕——阿拉斯加北缘、大熊湖、哈得孙湾南岸、查尔斯角〔PopulustremuloidesMichx.〕一线以南、大约自北纬70度至北纬19度的广大地区。

本属中染色体数目比较固定（2n=38），同源多倍体甚为稀少；染色体结构也十分相近。几乎所有的种都能相互杂交，但可配性则很大程度上取决于彼此间亲缘关系的远近。

杨树由于具有优良的实验特性，有时被称为树木育种中的“豚鼠”。本世纪初开始了杨树的育种工作，先后培育出了大批的栽培变种，不少优良品种已广泛栽植于许多国家和地区。

胡杨属BalsamifluaGriff.

本属约3种。星散分布于热带非洲[Balsamifluailicifolia(Engler)Kimura]、古地中海地区[Balsamifluaeuphratica(Oliv.)Kimura]和墨西哥[Balsamifluamexicana(Wesmael)N.Chao&G.T.Gong]，在州际间的广大范围内呈典型的异种型间断分布格局。该属的古代种，在第三纪和第四纪初期曾广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲。

胡杨的同工过氧化物酶谱，与其形态上的情况一样也表现出多型性，这有别于其他的杨树。胡杨属与杨属之间不能杂交（产生孤雌生殖体）或杂种不育。

原柳属PleiarinaRafin.

本属约50种。非洲10余种，南美洲1种，北美洲约10种，其余的主要分布于亚洲南部。

自然分布于开普[Pleiarinacapensis(Thunb.)N.Chao&G.T.Gong]——奥利凡茨河、林波波河[Pleiarinawoodii(Seemen)N.Chao&G.T.Gong]——马达加斯加岛[Pleiarinamadagascariensis(BojerexAnderss.)N.Chao&G.T.Gong]——肯尼亚[Pleiarinahutchinsii(Skan)N.Chao&G.T.Gong]——伊朗、巴基斯坦[Pleiarinaacmophylla(Boiss.)N.Chao&G.T.Gong]——印度、缅甸、马来半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、菲律宾群岛[Pleiarinatetrasperma(Roxb.)N.Chao&G.T.Gong]——台湾岛[Pleiarinawarburgii(Seemen)N.Chao&G.T.Gong]——日本群岛[Pleiarinaglandulosa(Seemen)N.Chao&G.T.Gong]——堪察加半岛[Pleiarinapentandra(L.)N.Chao&G.T.Gong]——南阿拉斯加至加利福尼亚[Pleiarinalasiandra(Benth.)N.Chao&G.T.Gong]——墨西哥西缘[Pleiarinabonplandiana(Kunth)N.Chao&G.T.Gong]——中美洲和南美洲西侧、麦哲伦海峡[Pleiarinahumboldtiana(Willd)Rafin.]一线以北和大约沿欧、亚北极圈[Pleiarinapentandra]——马更些河、哈得孙湾沿岸平原、纽芬兰岛[Pleiarinaserissima(BaileyexArthur)N.Chao&G.T.Gong]一线以南的地区。该属分布于大约从北纬70度至南纬52度的非洲、南美洲、欧洲、亚洲和北美洲广大地区，广泛生长于热带、南温带、北温带和北寒带，是杨柳科中分布范围最广、生态幅度甚大的一个类群。

钻天柳属ChoseniaNaka

本属约4种；产于亚洲东北地区。

自然分布于堪察加半岛、阿纳德尔、科累马河、勒拿河[Choseniaarbutifolia(Pall.)A.Skv.]——阿穆尔、中国东北部(Ikkenya,Kihsingkou,Argun)[Choseniacardiophylla(Trautv.&Mey.)N.Chao]——鸭绿江流域[Choseniamaximowiczii(Komar.)N.Chao]——本州岛、北海道岛、千岛群岛[Choseniaurbaniana(Seemen)N.Chao]的范围内。该属是杨柳科中分布范围最小的一个类群；在地理分布上具有明显的局限性（鄂霍次克海和日本海的四周地区）和间断性（亚洲东北大陆——萨哈林岛——千岛群岛——北海道岛——本州岛）。

柳属SalixL.

本属约400种。主要产于欧亚北部、北美北部和青藏高原地区。

自然分布于非洲北缘[SalixpedicellataDesf.]——地中海东岸、伊朗高原南缘[SalixexcelsaS.G.Gmelin]——喜马拉雅山脉南侧、缅甸北部、中国大陆南侧[SalixwallichianaAnderss.]——台湾岛[SalixfulvopubescensHayata]——日本群岛[SalixvulpinaAnderss.]——千岛群岛、堪察加半岛[SalixsachalinensisF.Schmidt]——阿留申群岛、阿拉斯加南缘[SalixphylicifoliaL.]——北美洲西缘[SalixsitchensisSansonexBong]——北美洲西南缘[SalixtaxifoliaKunth]——危地马拉[SalixmicrophyllaSchl.&Cham.]一线以北和斯匹次卑尔根群岛北部[Salixpolaris]——埃尔斯米尔岛北端[Salixarctica]——格陵兰岛北部[Salixherbacea]一线以南、大约自北纬82度至北回归线之间的地区。

柳和杨

杨和柳有时因花粉形态上的差异而被建议划分为两个独立的科；这个意见未被普遍接受。二者属于同一个科是适当的。

杨亚科Populoideae和柳亚科Salicoideae均各自既具有原始性状、也具有次生性状。杨亚科的原始性状：乔木，木射线细胞异型，小枝有顶芽，单轴分枝，芽鳞两侧边缘互相分离，花有柄，总状荑花序，花被存在，雄蕊数目不定，心皮2～5枚、数目不定，珠被2层，染色体较大；次生性状：木射线细胞同型，小枝无顶芽，合轴分枝，花序柔垂，风媒传粉，花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰，心皮2枚、数目固定，珠被1层。柳亚科的原始性状：乔木，木射线细胞异型，芽鳞两侧边缘互相分离，花序坚挺，虫媒传粉，雄蕊数目不定，花粉有萌发孔、外壁网纹明显；次生性状：亚灌木，木射线细胞同型，小枝无顶芽，合轴分枝，芽鳞两侧边缘互相愈合，花无柄，穗状荑花序，花序柔垂，风媒传粉，花被退化为蜜腺或完全消失，雄蕊数目固定，花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰，心皮2枚、数目固定，珠被1层，染色体较小。该二亚科代表了杨柳科系统发育中的两大分枝，各自的演化趋势分别以“花被存在”(杨亚科)或“花被退化”(柳亚科)为标志。

三、形态特征

落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木。树皮光滑或开裂粗糙，通常味苦。单叶互生，稀对生，不分裂或浅裂，全缘；托叶鳞片状或叶状，早落或宿存。芽鳞1至多数，有顶芽或无顶芽；花单性，雌雄异株，罕有杂性；葇荑花序，直立或下垂，先叶开放，或与叶同时开放，稀叶后开放，花无被，苞片脱落或宿存；基部有杯状花盘或腺体，雄蕊2至多数，花药2室，纵裂，花丝分离至合生；雌蕊由2-4（5）心皮合成，子房1室，侧膜胎座，胚珠多数，花柱不明显至很长，柱头2-4裂。蒴果2-4（5）瓣裂。种子微小，无胚乳，基部围有多数白色丝状长毛。

识别要点：木本、单叶互生，有托叶。葇荑花序下垂，花单性，无花被，雌雄异株，有花盘和腺体。蒴果、种子微小，基部有丝状长毛。

四、生长环境

喜光，适应性强；

内蒙古自治区杨柳科植物3属均产，共49种，其中杨属18种，柳属30种，钻天柳属1种。内蒙古地区属典型的温带大陆性季风气候，该区较适合杨柳科植物生长繁衍，因此也为栅锈菌提供了广泛的寄主和良好的栖境。

五、分布范围

中国3属均有，约320余种，各省(区)均有分布，尤以山地和北方地区较为普遍。

六、繁殖方法

常用无性繁殖，或萌芽更新，也可用种子繁殖，但易丧失发芽力，应及时播种或注意贮存；根系发达，速生。

七、主要价值

为中国北方重要防护林、用材林和绿化树种。

杨柳科植物由于其生态适应性强、生长快、繁殖易、轮伐期短、易管理和用途广等特点，素为各国各族人民知晓和喜爱。国际上有关这类树木的利用，重点已从生产木材转移到改造自然、美化环境等方面。其中，柳属植物因其单位面积产生的生物量高、对温室气体具有独特的吸收作用，而具有很高的开发价值，这方面国际上已有广泛的研究。

在内蒙古地区，杨柳科植物作为山地森林植被、森林带与森林草原带的沼泽植被、灌丛植被以及草原区的沙地植被而有重要作用。其中，柳属中的大部分种类是森林区与草原区河滩灌丛的主要成分，在本区大兴安岭北部组成大面积的河岸建群种。

八、物种危害

随着杨柳科植物新生品系的引进和推广、栽培面积的不断扩大，杨柳科植物上病害种类也不断增加，并扩展蔓延，危害日趋严重。这既影响造林质量，又给林木育苗单位或个人造成不同程度的经济损失。杨柳科植物上的病害共有100多种，主要病害大致有6类，分别为真菌、细菌、病毒、螨类、高等寄生植物和生理性病害等。国内外杨柳科植物上报道的病害种类很多，杨树上主要病害约有20种，柳树上主要病害约有14种。其中Melampsora引起的锈病在杨柳科三个属植物上都是非常重要的一大类病害。

栅锈菌对杨柳科树木生长造成的危害主要在苗期及幼树阶段。经过自然稀疏成林或人工定植至开阔地后，锈病即显著减轻。锈病一般在夏初发生，到8月末9月初就能造成落叶。严重时能导致未成熟芽早落，或使树木易受其它病原物侵染，或易受寒害影响。栅锈菌主要为害叶片，也能发生在叶柄及嫩芽、嫩枝上，一般7至10天即可完成一次侵染。在树木生长期夏孢子堆可重复侵染。为害前期夏孢子堆多生叶背面，后期密布叶片，呈黄色粉层，晚秋叶片上出现圆形的棕色至褐色的冬孢子堆。中国对栅锈菌引起的锈病最早记载为1934年，寄主为钻天杨。以后，各地陆续有报道，该病分布几乎遍及全国。

九、植物文化

“杨柳”一词，一是指杨树和柳树，二是泛指柳树。古诗文中杨柳常通用，如“垂柳”亦称“垂杨”，“杨花”即是指“柳絮”。为什么会这样呢?据李晖先生考察，“柳这种树木，北方人称它`柳’，江南人则通称为`杨柳’。对为什么有这样的称呼，说法不一，有人认为`杨’与`柳’是一种植物，`顺插为柳，倒插为杨’；也有人说本是`柳’，因风流天子隋炀帝天性爱柳，下江都时将汴河两岸全栽上了柳，炀帝姓杨，于是`御笔赐柳姓杨’；按明人李时珍解释，则是`杨柳硬而扬起，故谓之杨，柳枝弱而垂流，故谓之柳，盖一类二种也”。而送别诗词中的“杨柳”应是指柳树而言。

“杨柳”意象在古代诗歌中是经常出现的，但在不同的语境中有着不同的含义。正如袁行霈先生所说：“物象是客观的，它不依赖人的存在而存在，也不因人的喜怒哀乐而发生变化。但是物象一旦进入诗人的构思，就带上了诗人主观的色彩，这时它要受到两方面的加工：一方面，经过诗人审美经验的淘洗与筛选，以符合诗人的美学理想和美学趣味；另一方面，又经过诗人思想感情的化合与点染，渗入诗人的人格和情趣。经过这两方面加工的物象进入诗中就是意象。”可见，一个物象可以构成意趣各不相同的许多意象。“杨柳”这一意象在古典诗歌中的意蕴就是多重的——离别、乡愁、闲愁、美女、爱情、岁月、隐居、娼妓、市侩等等，有的诗人还借柳来抒发盛衰之感。其中，乡愁等意蕴诗人出于文学艺术审美角度的考虑，而离别意蕴则源于古代折柳送别的文化传统，更为普遍而约定俗成。在古诗文中，“折柳”几乎成了送别的同义语。